中国事宇宙上稀土资源最丰富的国度之一, 辞宇宙稀土阛阓上具有主宰和主导地位, 这为稀土资源应用于我国工农业发展提供了可靠的物资基础.然而, 稀土资源征战愚弄导致的生态温顺与环境欺压问题, 一直被其应用价值特地是在农业方面的有益作用所粉饰.稀土宝藏永恒无序、低时间含量地开采导致矿区泥土中稀土元素含量超标, 与矿物伴生的重金属元素的存在, 使泥土呈现出更为复杂、严重的复合欺压特征[1].探望自满, 广东省河源市和平县内的稀土矿区泥土中Mn、Pb和Zn这3种重金属元素平均含量均跨越了广东省和中国泥土布景值, 且Pb的含量(532.6 mg·kg-1)跨越泥土环境质地二级模范(250~350 mg·kg-1), Zn的含量(182.5 mg·kg-1)也接近了二级欺压告诫值(200 mg·kg-1)[2].内蒙古包头市白云鄂博稀土尾矿区泥土中稀土和重金属元素含量均显赫高于对照激情文学, 最高La(11 145 mg·kg-1)和Pb的含量(323 mg·kg-1)分离为内蒙古泥土布景值的340倍和22倍[3].稀土-重金属复合欺压欣喜不仅存在于采矿区的泥土, 同期也存在于农田生态系统的泥土.跟着1972年稀土微肥被应用于我国的农业坐蓐, 稀土农用在我国事比较开阔的.因农田泥土相较于旱地泥土对稀土元素进展出更强的吸附才调, 农田泥土稀土累积迁徙效应更为显赫[4].温小军等[5]商酌了赣南信丰某稀土矿区耕作层的泥土环境, 发现商酌区泥土的稀土元素地累积指数均较大, La、Ce、Y、Sm、Pr和Gd的全量超标率分离为100%、97.3%、100%、86.5%和100%.而永恒过量地使用化学肥料和有机肥料, 使得As、Cr、Cu、Ni偏执他重金属在通盘赣州地区农田泥土中均有积蓄[6].稀土-重金属复合欺压导致耕地退化、食粮减产、水体生物各样性着落, 摆布住户的体魄健康受到严重危胁[1].李小飞等[7]商酌发现, 福建省长汀县稀土矿区蔬菜地泥土中稀土元素含量(243 mg·kg-1)高于福建省泥土布景值(223 mg·kg-1), 蔬菜中稀土含量(3.6 mg·kg-1)跨越了食物卫生模范限值(0.7 mg·kg-1), 欺压区住户血液中稀土总含量(633.1 μg·L-1)高于正常住户(4.1 μg·L-1), 平均偏高155.6倍.稀土欺压地区儿童才能比对照地区昭彰偏低[8], 我国已将稀土元素细则为主要的环境欺压物.因此, 对稀土-重金属复合欺压泥土进行诞生商酌是面前的伏击需要而况具有十分要紧的科学价值和执行应用敬爱敬爱.
愚弄植物-微生物集聚诞生欺压泥土是泥土科学和环境科学限制一个要紧商酌标的.在各样植物共生的微生物中, 菌根真菌是独一径直商酌泥土与植物根系的一类泥土微生物, 在植物矿质营养与困境生理中起着极度要紧的作用[9].丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌正常漫衍于泥土生态系统中, 粗犷与当然界80%以上的陆生维管植物形成互惠共生体, 菌根的形成关于重金属或稀土元素而言, 岂论是行为矿质营养元素如故毒性欺压物资参预植物体, 齐阐扬着枢纽性的弃取和调控作用[10].商酌发现, AM真菌粗犷分离增强宿主植物对泥土环境中重金属和稀土按捺的耐受性, 其机制波及菌根生理、生态、细胞、分子等多个方面[11]. Słomka等[12]发现AM真菌粗犷匡助三色堇(Viola tricolor L.)裁减对重金属的摄取从而保护植株的组织和器官. Glomus mosseae不错匡助香根草耕种光互助用恶果从而恰当Pb欺压泥土[13]等.此外, AM真菌不错减轻稀土元素镧对紫云英(Astragalus sinicus L.)和铈对玉米(Zea mays L.)的粉碎作用, 促进植物的滋长和对矿质元素的摄取[14].可见, AM真菌具有诞生稀土-重金属复合欺压泥土的潜能.迄今为止, 商酌AM真菌对稀土重金属复合欺压泥土的诞生商酌鲜有报说念, 当稀土和重金属行为欺压物同期存在于泥土中时, AM真菌在其复合欺压泥土植物诞生中所能阐扬的作用、机制和影响因素等齐尚不明晰, 因此需要进行系统真切地商酌.
本商酌聘任温室盆栽试验的纪律, 及第AM真菌Claroideoglomus etunicatum(CE)和Rhizophagus intraradices(RI)行为试验菌种, 模拟不同进度的稀土-重金属复合欺压泥土, 商酌AM真菌对玉米菌根侵染率、生物量、矿质营养摄取、生态化学计量等到La和Pb摄取、转运的影响, 斟酌接种AM真菌在不同进度稀土-重金属复合欺压泥土诞生中所阐扬的生态效应, 旨在为今后菌根时间在稀土-重金属复合欺压泥土植物诞生中的应用提供基础数据和时间撑握.
1 材料与纪律 1.1 供试植物和菌种供试植物为菌根神情植物玉米(高优1号), 种子采购于内蒙古农牧科学商酌院蔬菜商酌所.播撒前先对种子名义消毒, 然后置于恒温培养箱中进行催芽, 种子露白后即可播撒.供试AM真菌为幼套球囊霉[Claroideoglomus etunicatum, CE, BGC XJ03C, 1511C0001BGCAM0018, 孢子265个·(10 g)-1]和根内球囊霉[Rhizophagus intraradices, RI, BGC BJ09, 1511C0001BGCAM0042, 孢子369个·(10 g)-1], 菌种由北京市农林科学院植物营养与资源商酌所微生物室提供, 接种菌剂所以玉米和白三叶草(Trifolium repens L.)为宿主植物进行扩大衍生而得到的内含真菌孢子、菌丝以及宿主植物衍生体的根际砂土羼杂物.
1.2 培养基质供试的泥土采自内蒙古自治区呼和浩特市苗圃区无欺压泥土, 当然风干后过2 mm泥土筛备用.泥土基本理化性质见表 1.参照国度泥土环境质地模范(GB 15618-1995), 并凭据朔方稀土尾矿区复合欺压泥土中La和Pb的含量, 向供试泥土中东说念主为添加La(NO3)3和Pb(NO3)2溶液模拟轻度、中度和重度La-Pb复合欺压泥土, 使泥土中La和Pb的含量(以干土计)等分离达到50、200和800 mg·kg-1.在不同进度的镧-铅复合欺压泥土中加入相应量的硝酸铵(NH4NO3)溶液, 以均衡因加入La(NO3)3和Pb(NO3)2导致的科罚间氮素布景互异.为保证植物在生万古分能得到弥散的营养, 以溶液体式向不同进度镧-铅复合欺压泥土中加入基础肥料：N为60 mg·kg-1, K为71.5 mg·kg-1, P为30 mg·kg-1, Ca为20.4 mg·kg-1, Mg为4.5 mg·kg-1, Zn为1.23 mg·kg-1, Cu为0.54 mg·kg-1, Mn为3.42 mg·kg-1, Mo为0.009 35 mg·kg-1.供试泥土加入基肥后羼杂均匀, 进行为期30 d的老化科罚, 时分聘任称重法浇水, 保管泥土基质的含水量为田间最大握水量的80%.均衡30天后, 再过2 mm泥土筛, 于121℃的条款下高压蒸汽灭菌2 h, 以杀灭土著的AM真菌.
表 1 供试泥土基本理化性质1)
Table 1 Physical and chemical properties of the soil
1.3 试验联想
本试验聘任温室盆栽试验法.本试验诞生低、中、高3种进度的La-Pb复合欺压泥土(La 50 mg·kg-1, Pb 50 mg·kg-1; La 200 mg·kg-1, Pb 200 mg·kg-1和La 800 mg·kg-1, Pb 800 mg·kg-1)和3种接种科罚(不接种科罚CK、接种幼套球囊霉CE、根内球囊霉RI), 每种科罚设6个重叠, 推测54盆, 就地胪列.以圆形塑料花盆(上口径16.5 cm×下口径10.5 cm×高度13 cm)行为培养容器, 内衬塑料自命袋.每盆装灭菌风干泥土2 kg, AM真菌接种科罚聘任混接法, 每盆加菌剂50 g, 与泥土基质充分羼杂均匀后装盘, 不接种科罚聘任相通纪律加入等量的灭菌菌剂.弃取颗粒鼓胀的玉米种子, 每盆播撒8颗, 出苗7 d后间苗, 每盆保留3株长势相近的植株.试验在内蒙古大学温室内进行, 试验时分当然采光, 植物生万古分, 聘任称重法浇水, 保管泥土基质含水量为田间最大握水量的80%.自出苗之日起, 植物滋长60 d后获利.
1.4 样品制备及分析测定获利时, 将植物地上部分自茎基部剪下, 先用自来水洗净玉米地上部和根系上的砂粒和泥土, 然后用蒸馏水冲洗3次, 70℃烘干, 称重.在获利时就地及第0.7 g极新根段保存在50%的酒精中, 用于测定菌根侵染率.测定时, 将根系样品用0.05%台盼蓝于乳酸甘油溶液染色, 保存、制片, 愚弄根段频率法策动菌根侵染率.
桃乃木香奈 黑丝植物样品烘干称重后翻脸, 每个样品称取2~3 mg, 愚弄元素分析仪(Vario ELIII, CHNOS Elemental Analyzer, Elementar Co Germany)测定植物地上部分和根部的C和N元素含量.称取0.5 g傍边的翻脸后的植物样品, 加入5 mL BV(Ⅲ)级HNO3于120℃通达式消煮96 h, 制备待测溶液.愚弄电感耦合等离子体放射光谱仪(ICP-OES, Optima 7000DV, PerkinElmer USA)测定消煮液中P、K、Ca、Mg的含量; 用电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS, DRCE, PerkinElmer USA)测定消煮液中La和Pb的含量.
1.5 数据分析La或Pb从地下部向地上部的转运率(Shoot La%或Shoot Pb%)=地上部摄取的La或Pb的总量/该盆中玉米植株摄取的La或Pb的总量(地上部+地下部).激情文学
扫数试验数据均用Excel 2003进行平均值及模范差错的策动, 用SPSS 17.0进行统计分析, Duncan新复极差磨真金不怕火法(Duncan's multiple range test, DMRT)磨真金不怕火每个科罚平均值之间的互异的显赫性(P＜0.05).聘任双因子方差分析La-Pb复合欺压进度和接种AM真菌的作用及二者之间的交互作用.
2 闭幕与分析 2.1 接种AM真菌对La-Pb复合欺压泥土上玉米菌根侵染率和生物量的影响在3种不同进度La-Pb复合欺压泥土, 接种AM真菌CE和RI对玉米菌根侵染率和生物量的影响如表 2所示.未接种科罚玉米根系中未不雅察到菌根真菌的侵染, 而接种CE和RI均与玉米建设了邃密的共生关系, 平均菌根侵染率为26.7%~95.8%.跟着泥土中La-Pb复合欺压进度的加多, 接种CE和RI玉米根系的侵染率显赫裁减(P＜0.001), 与轻度La-Pb复合欺压泥土比较, 重度La-Pb复合欺压泥土玉米根系菌根侵染率分离裁减了69.4%和51.9%.在轻度La-Pb复合欺压泥土, 接种CE和RI科罚之间玉米菌根侵染率无显赫性互异; 而在中度和重度La-Pb复合欺压泥土, 接种RI科罚的玉米菌根侵染率显赫高于接种CE(P＜0.05).泥土中La-Pb复合欺压含量、接种AM真菌科罚以及两者交互作用均对菌根侵染率有显赫影响(P＜0.001).
表 2 接种AM真菌对不同进度La-Pb复合欺压泥土中玉米菌根侵染率和生物量的影响1)
Table 2 Effect of inoculation with AM fungi on mycorrhizal colonization and biomass of maize grown in soils contaminated with three levels of La and Pb concentrations
由表 2可知, 跟着泥土La-Pb复合欺压进度的加多, 玉米地上部干重、根部干重和总干重齐显赫裁减(P＜0.001).在轻度La-Pb复合欺压泥土, 接种AM真菌CE和RI对玉米地上部干重、根部干重以及总干重均无显赫影响.在中度La-Pb复合欺压泥土, 接种AM真菌CE和RI均显赫加多了玉米地上部干重、根部干重以及总干重(P＜0.05), 接种CE对玉米滋长的促进作用优于接种RI, 分离加多了159.9%、106.4%和147.1%.在重度La-Pb复合欺压泥土, 接种AM真菌CE和RI显赫加多了玉米地上部干重和总干重, 分离加多了44.7%、38.5%和38.1%、30.8%(P＜0.05), 2种接种科罚间对玉米滋长的促进作用互异不显赫.数据分析标明(表 2), 泥土中La-Pb复合欺压物含量显赫地裁减了玉米地上部、根部生物量和总生物量(P＜0.001), 而接种AM真菌显赫加多了玉米地上部生物量(P＜0.001)、根部生物量(P＜0.05) 和总生物量(P＜0.001).双因素分析标明, 泥土中La-Pb复合欺压物的含量与接种AM真菌的交互作用显赫地影响了玉米地上部、根部生物量和总生物量(P＜0.05).
2.2 接种AM真菌对La-Pb复合欺压泥土上玉米N、P、K、Ca和Mg含量的影响在3种不同进度的La-Pb复合欺压泥土, 接种AM真菌对玉米N、P、K、Ca和Mg含量的影响如表 3所示.跟着泥土La-Pb复合欺压进度的加多, 玉米地上部P和Mg、根部P和Ca的含量显赫裁减, 而玉米地上部N和Ca、根部K的含量则显赫升高(P＜0.05).接种CE和RI均显赫加多了轻度La-Pb复合欺压泥土上玉米地上部N含量(P＜0.05), 接种RI科罚对玉米N摄取的促进作用更显赫, 使玉米地上部和根部N含量分离加多25.4%和22.9%;而接种CE使中度La-Pb复合欺压泥土上玉米地上部和根部N含量显赫减少了6.0%和12.5%(P＜0.05).接种CE和RI均显赫加多了3种La-Pb复合欺压泥土上玉米地上部和根部P含量(P＜0.05);其中接种RI科罚对玉米P摄取的促进作用更显赫, 分离使玉米地上部和根部P含量加多了46.7%~153.8%和28.3%~142.9%.仅接种CE科罚使中度La-Pb复合欺压泥土上玉米地上部K的含量显赫加多了19.5%(P＜0.05).接种RI显赫加多了轻度La-Pb复合欺压泥土上玉米地上部和根部Ca含量(P＜0.05), 分离为19.1%和25.6%, 同期使中度La-Pb复合欺压泥土上玉米根部Ca含量显赫加多了7.9%(P＜0.05);而接种2种AM真菌却显赫裁减了中度La-Pb复合欺压泥土上玉米地上部和重度La-Pb复合欺压泥土玉米根部Ca含量.接种CE和RI均显赫加多了轻度和中度La-Pb复合欺压泥土上玉米地上部Mg的含量(P＜0.05), 分离为20.5%、29.2%和25.3%、29.0%;关于重度La-Pb复合欺压泥土, 仅接种RI显赫加多了玉米地上部Mg的含量(P＜0.05).数据分析标明(表 3), 跟着泥土中La-Pb复合欺压物含量的加多, 显赫影响了玉米地上部N、P、Ca和Mg的含量及根部P、K和Ca的含量(P＜0.05), 而接种AM真菌显赫加多了玉米地上部N、P、Ca和Mg含量及玉米根部P和K的含量(P＜0.01).双因素分析标明, 泥土中La-Pb复合欺压物的含量与接种AM真菌的交互作用对玉米地上部N、P和Ca的含量及玉米根部对N、P、K、Ca的含量具有显赫影响(P＜0.05).
表 3 接种AM真菌对不同进度La-Pb复合欺压泥土中玉米地上部和根部N、P、K、Ca和Mg含量的影响
Table 3 Effect of inoculation with AM fungi on the shoot and root N, P, K, Ca, and Mg concentrations of maize grown in soils contaminated with three levels of La and Pb concentrations
2.3 接种AM真菌对La-Pb复合欺压泥土上玉米C:N:P生态化学计量比的影响
接种AM真菌对La-Pb复合欺压泥土上玉米植株的C:N:P生态化学计量比的影响如表 4所示.跟着La-Pb复合欺压进度的加多, 玉米植株地上部和地下部的C:P和N:P显赫加多, 而地上部C:N显赫裁减(P＜0.001).在轻度La-Pb复合欺压泥土, 接种CE和RI均显赫裁减了玉米植株地上部的C:N、C:P和N:P以及根部C:P和N:P(P＜0.05), 接种RI比较CE的影响作用更显赫.在中度La-Pb复合欺压泥土, 接种CE和RI科罚均显赫裁减了玉米植株地上部和根部的C:P和N:P(P＜0.05), 2种接种科罚间无显赫互异; 而接种CE显赫加多了玉米地上部和根部的C:N.在重度La-Pb复合欺压泥土, 接种CE和RI均显赫裁减了玉米植株地上部的C:P(P＜0.05), 而RI对其影响作用更显赫; 同期, 2种接种科罚均显赫裁减了玉米植株地上部和根部的N:P(P＜0.05).数据分析标明, 泥土中La-Pb复合欺压进度的加多以及接种AM真菌对玉米地上部C:N具有显赫影响(P＜0.001).泥土中La-Pb复合欺压进度的加多显赫地耕种了玉米地上部和根部的C:P及N:P(P＜0.001), 但接种AM真菌显赫裁减了玉米地上部和根部的C:P及N:P(P＜0.001).双因素分析标明, 泥土中La-Pb复合欺压进度和AM真菌的交互作用对玉米植株地上部和根部C:N:P具有显赫的影响(P＜0.05).
表 4 接种AM真菌对不同进度La-Pb复合欺压泥土中玉米地上部和根部C:N:P比的影响
Table 4 Effect of inoculation with AM fungi on shoot and root C:N:P ratios of maize grown in soils contaminated with three levels of La and Pb concentrations
2.4 接种AM真菌对La-Pb复合欺压泥土上玉米摄取、转运La和Pb的影响
由图 1~3可知, 跟着La-Pb复合欺压进度的加多, 玉米地上部和根部La和Pb的含量齐呈显赫飞腾趋势(P＜0.001), Pb从根到叶的转运率显赫耕种(P＜0.001).在轻度La-Pb复合欺压泥土, 接种CE和RI均使玉米地上部La含量显赫加多了81.8% (P＜0.05), 却分离使Pb含量显赫裁减32.8%和67.7%(P＜0.05);而仅接种CE显赫加多了玉米根部La和Pb的含量(P＜0.05), 分离为78.2%和67.7%;接种RI显赫耕种了玉米La的地上部转运率(P＜0.05), 2种接种科罚均显赫裁减了Pb的转运率(P＜0.05).在中度La-Pb复合欺压泥土, 接种CE和RI均显赫裁减了玉米地上部La和Pb的含量(P＜0.05), 分离为56.2%、62.8%和45.8%、67.7%, 而仅接种RI显赫加多了玉米根部La和Pb的含量(P＜0.05), 分离为88.5%和52.4%;接种CE和RI均显赫裁减了玉米La和Pb的转运率(P＜0.05).在重度La-Pb复合欺压泥土, 接种CE和RI均使玉米地上部Pb含量显赫裁减了11.9%和16.9%, 根部Pb含量显赫加多了92.6%和105.5%, 2种接种科罚均显赫裁减了Pb的转运率(P＜0.05);而关于玉米地上部和根部La含量以及La的转运率, 2种接种科罚均无显赫影响.数据分析标明, 泥土中La-Pb复合欺压进度的加多显赫地加多了玉米地上部和根部La和Pb的含量以及Pb从根到叶的转运率(P＜0.001).接种AM真菌显赫地裁减了玉米地上部Pb含量, 显赫地加多了玉米根部Pb含量(P＜0.001), 显赫影响了La和Pb从根到叶的转运率(P＜0.05).双因素分析标明, 泥土中La-Pb复合欺压进度与AM真菌的交互作用对玉米地上部和根部Pb含量的变化及La的转运率具有显赫的影响(P＜0.001).
图 1 接种AM真菌对不同进度La-Pb复合欺压泥土中玉米植株地上部和根部La含量的影响
Fig. 1 Effects of inoculation with AM fungi on shoot and root La concentrations of maize grown in soils contaminated with three levels of La and Pb concentrations
图 2 接种AM真菌对不同进度La-Pb复合欺压泥土中玉米植株地上部和根部Pb含量的影响
Fig. 2 Effects of inoculation with AM fungi on shoot and root Pb concentrations of maize grown in soils contaminated with three levels of La and Pb concentrations
图 3 接种AM真菌对不同进度La-Pb复合欺压泥土中玉米植株La和Pb转运率的影响
Fig. 3 Effects of inoculation with AM fungi on La and Pb transport rate of maize grown in soils contaminated with three levels of La and Pb concentrations
3 扣问
侵染率不错表征AM真菌和宿主之间的亲和力, 粗犷预计其生态恰当性[15].本试验闭幕标明, 在不同进度的La-Pb复合欺压泥土, 接种CE和RI均与玉米植株建设了共生关系, 菌根侵染率在26.7%~95.8%之间, 标明2种AM真菌对La-Pb复合欺压泥土环境具有一定的耐受性和恰当性.在轻度和中度La-Pb复合欺压泥土, 玉米菌根侵染率为82.2%~95.8%, 重度La-Pb复合欺压显赫扼制了2种AM真菌的侵染, 使平均侵染率裁减了60.4%.班宜辉等[16]在商酌铅锌复合欺压区AM真菌侵染特征时发现, 当欺压指数Pi为1.1的尾矿荒山和Pi为2.7的尾矿坝植物根系侵染率收支不大, 分离为12.2%和15.6%, 显赫高于Pi为10.2的消释冶真金不怕火厂植物的侵染率(3.2%).陈秀华[9]的商酌自满当外源La含量小于10 mg·kg-1, 跟着含量的增大, 接种Gigaspora margarita和Glomus intraradices对紫云英的侵染率莫得显赫变化; 而外源La含量为20 mg·kg-1时, 2种真菌的侵染率平均着落了45%.王芳等[14]的商酌发现, 重度Ce欺压(1000 mg·kg-1)泥土玉米根系菌根侵染率仅为轻度Ce欺压泥土(100 mg·kg-1)的9.6%.商酌自满, 欺压泥土中重金属或稀土等无益元素的存在对植物菌根侵染率的影响具有一定的阈值鸿沟, AM真菌的侵染受轻度、中度La-Pb复合欺压的影响较小, 而重度La-Pb复合欺压会显赫扼制AM真菌的侵染.影响菌根侵染率变化趋势的原因可能是由于高含量欺压物对玉米根内的AM真菌结构, 尤其是AM真菌的丛枝和泡囊结构(两者分离是AM真菌与宿主进行营养交换、AM真菌营养储存的结构), 均具有昭彰的扼制作用[17]; 另外, 有商酌发现根际AM真菌孢子含量与欺压物种类和含量等因素商酌[16], 孢子密度会随泥土中欺压物含量的加多呈现先升高后裁减的趋势.在中度和重度La-Pb复合欺压泥土, RI接种科罚的玉米菌根侵染率显赫高于CE, 标明RI对La-Pb复合欺压泥土的生态恰当性较好.有商酌标明, AM真菌种间或菌株间的生态恰当性不同可能是由于存在功能上的互异导致的, 形成互异的原因除与真菌代谢活性商酌, 还与其菌丝漫衍、摄取的空间特征商酌[18].
本商酌闭幕自满, 跟着泥土La-Pb复合欺压进度的加多, 玉米植株的生物量呈显赫裁减的趋势. Wang等[19]比较了单一La、Zn按捺对白菜(Brassica campestris L.)滋长的影响, 当La或Zn含量从5 mg·kg-1加多到100 mg·kg-1, 对白菜根、茎及鲜重均具有昭彰扼制作用, 且La的扼制作用较昭彰.杨玉荣[20]商酌发现, 在0和500 mg·kg-1 Pb按捺水平下, 刺槐(Robinia pseudoacacia L.)幼苗的株高、叶片茎和根系干重均显赫高于在1 000 mg·kg-1和2 000 mg·kg-1 Pb按捺水平下的滋长筹谋.王芳等[14]商酌闭幕自满, 当泥土中Ce的含量由100 mg·kg-1加多至1 000 mg·kg-1时, 玉米的地上部干重、根部干重分离裁减了63.8%和56.8%.商酌标明, Pb对植物滋长的影响是显赫的, 能减少根细胞的有丝分裂速率, 形成植物滋长渐渐, Pb在植物组织中的累计可导致氧化历程、光合历程和脂肪代谢历程强度减轻; 同期, Pb粉碎还可引起根吸水量减少, 耗氧量增大, 阻挠植物滋长, 以致引起植物死字[21].过量的La对植物的粉碎作用与重金属相通, 可扼制植物滋长, 裁减叶绿素a/b的比值, 加多过氧化物酶的活性、细胞膜的透性和脯氨酸的含量[22]. Pb和La在泥土中单一累积会对植物滋长产生显赫的扼制作用, La-Pb复合欺压泥土对植物滋长的粉碎作用也跟着其含量加多呈现一致的增强趋势.有商酌标明, 在重金属或稀土单一按捺条款下, AM真菌不错通过多种机制减轻重金属和稀土对植物的粉碎作用, 促进植物滋长[23].本商酌自满, AM真菌对中度和重度La-Pb复合欺压泥土玉米的滋长均具有显赫的促进作用, 对中度La-Pb复合欺压按捺下玉米滋长的促进作用更显赫.陈则友等[24]商酌发现, 接种Glomus aggregatum和Glomus constrictum不错使滋长在稀土尾矿(同期含有重金属和稀土元素)中的黑麦草(Lolium perenne L.)和狗牙床(Cynodon dactylon(L.)Pers.)株高、地上、地下部干重分离耕种76%、203%、482%和119%、291%、247%. Guo等[25]商酌自满, 接种Glomus versiforme使滋长在稀土尾矿中的披碱草(Elymus dahuricus Turcz.)地上部和根部干重加多了83%和103%. AM真菌对La-Pb复合欺压按捺下玉米植株滋长的促进作用, 阐述AM真菌粗犷耕种复合欺压泥土上植物的抗逆性, 减轻复合欺压对植物的粉碎作用.好多商酌标明, AM真菌耕种宿主植物耐受欺压按捺阐扬的盘曲作用主若是通过影响宿主植物矿质营养现象结束的[26], 接种AM真菌不错促进植株对矿质元素的摄取与转运, 改善营养现象偏执对植物的滋长效应, 与本商酌闭幕相符.另外, AM真菌莫得显赫影响轻度La-Pb复合欺压泥土玉米的滋长, 可能的原因是稀土元素“低促高抑”的Hormesis效应, 低含量La粗犷对植物滋长产生刺激作用[27], 在此基础上叠加菌根共生关系中的老本效益抵挡衡, 从而使AM真菌对植物滋长的促进作用莫得显显露来.
矿质元素是植物正常滋长发育所必需的, 主要包括大批元素氮(N)、磷(P)、钾(K), 中量元素钙(Ca)、镁(Mg)和微量元素铁(Fe)、锰(Mn)、铜(Cu)等.这些元素一方面不错行为植物组织的组成要素或径直参与革故编削, 另一方面在一定条款下对重金属按捺也具有一定的缓解作用.本商酌闭幕自满, La-Pb复合欺压进度的加多显赫扼制了玉米植株关于N、P、K、Ca、Mg的摄取, 使玉米地上部和根部P的含量分离裁减了20.5%和8.9%.重金属离子会形成植株矿质营养的按捺伤害, 通过拮抗或协同作用形成植物体内矿质元素失调[28]; 而过量的稀土元素不错集会在植物细胞名义, 从而改变其微不雅结构及膜的渗入性, 扼制矿质元素的摄取[29].因此, 当泥土中La和Pb的含量过高时, 植物对矿质元素的摄取会昭彰受到扼制. AM真菌粗犷不同进度地促进玉米在La-Pb复合欺压按捺下对矿质元素的摄取, 尤其是对P的摄取, 耕种植物对复合欺压的抗逆性. AM真菌对不同矿质元素摄取促进作用的机制不尽相通, 其主要为AM真菌根外菌丝不仅能有用拓展植物根系与泥土的战争面积, 而且能将摄取鸿沟延迟至植物根系径直摄取泥土营养而形成的营养匮乏区除外[30], 或者通过分泌胞外酶、球囊霉素等来耕种泥土结构的康健性, 促进宿主植物对矿质元素的摄取[31], 该机制照旧在紫云英等植物上得到一致的闭幕[32]. AM真菌耕种了植物对矿质元素的摄取转运恶果, 满足植物对矿质营养的需要, 从而增强了植物抗困境按捺的才调.
自从Elser等[33]最初明确提议生态化学计量学的办法以来, 在考证不同生态系统是否存在恒定的生态化学计量学特征[34]、生态系统收尾营养的判断[35]以及C:N:P与生物滋长率的关系[36]等方面的商酌和应用十分正常.滋长率假说是分子水平生态化学计量学商酌中极为典型的表面, 其以为生物的滋长历程内容上是对C、N、P等元素的积聚与相对比例的转换历程[37], 植物体内P含量快速加多极猛进度地促进了其滋长速率, 该特征频繁与高含量的核糖体RNA有商酌.因此, 滋长率高的植物体具有较低的C:P和N:P[33, 38], 对热带树木和藤蔓植物的商酌发现, 高滋长率时N:P滋长率负关连[39].本商酌闭幕自满, 跟着La-Pb复合欺压进度的加多, 玉米植株地上部和地下部的C:P和N:P显赫加多(P＜0.001), 接种AM真菌显赫改变了玉米C:N:P生态化学计量比, 主要进展为C:P和N:P的裁减, 尤其是N:P, 更显赫地促进了宿主植物对P的摄取, 试验闭幕合乎滋长率假说.任书杰等[40]的商酌标明我国陆地植物的N:P高于内行平均值, 阐述我国陆地植物相对国际更缺P.菌根的形成成心于植物加多磷酸酶的分泌量, 促进了植物对难溶性磷酸盐的摄取[41], 而植株体内P含量的加多成心于核糖体RNA的合成进而耕种植株体内卵白质含量[42], 促进复合欺压困境中植株的滋长.郭伟等[43]商酌稀土尾矿上接种Glomus versiforme对大豆的C:N:P的影响时, 也得到了一致的变化趋势.
本商酌闭幕自满, 玉米植株体内La、Pb含量与复合欺压泥土中La、Pb含量成正关连.熊双莲等[44]商酌发现水培条款下雪菜幼苗体内La、Pb含量与溶液中La、Pb含量正关连.在不同进度的La-Pb复合欺压泥土, 接种AM真菌均显赫裁减了玉米地上部Pb含量, 显赫加多了根部Pb含量, 有用扼制了Pb从根部向地上部的转运.好多商酌标明, AM真菌与宿主植物形成的共生体不错通过催化合成植物螯合态合成酶(PCs)螯合细胞质中的重金属离子, 并回荡至植物液泡来有用耕种植物对重金属的耐受性[45]; 还不错通过球囊霉素的螯互助用和菌丝的固握作用对重金属离子产生“过滤效应”, 使宿主植物弃取性地减少重金属欺压物参预植物体内, 并显赫裁减重金属从根部向地上部的转运[46].杨玉荣[20]的商酌发现, Rhizophagus intraradices不错影响植物对Pb的富集特征, 通过菌丝、泡囊等结构将过量的Pb固定在根系部位, 显赫裁减Pb从地下到地上部分的转运率, 有用扼制了过量的Pb对植株地上部的粉碎, 减少叶片的摆脱基积蓄, 保管正常的光互助用, 与本商酌得出的闭幕相一致.本商酌发现, 接种AM真菌对La-Pb复合欺压按捺下玉米植株La含量的影响与泥土中欺压物含量商酌.王芳等[14]商酌发现AM真菌对玉米植株Ce含量的影响也与泥土中Ce的欺压进度商酌.高含量La(>5 mg·kg-1)欺压条款下, 接种AM真菌Gigaspora margarita和Glomus intraradices显赫裁减了紫云英地上部和根部La含量, 而对低含量La莫得显赫影响[9], 且3种AM真菌与紫云英共生对其摄取La的影响也不一致.有商酌标明, 在泥土-植物系统中, 重金属和稀土之间存在一定的交互作用[43], 且有昭彰的含量效应关系[47], Pb的含量也会影响植物对La的摄取.有商酌发现, La、Pb在植株体内均属于难迁徙元素, 大部分La、Pb累积在植株根部, 而中高含量Pb按捺条款下, La与Pb在根细胞壁中存在竞争关系[44].因此, 在La-Pb复合欺压泥土中, AM真菌对植物摄取稀土元素的影响, 可能是AM真菌、稀土和重金属种类、含量等多因旧友互作用的闭幕.接种AM真菌对稀土-重金属复合欺压泥土中植物摄取重金属和稀土元素的影响偏执机制商酌较少, 应进一步真切商酌, 探明稀土-重金属复合欺压环境中AM真菌影响植物摄取、转运和积蓄稀土元素和重金属的可能机制.
4 论断(1) 在不同进度的镧-铅复合欺压泥土上, 接种AM真菌CE和RI的玉米平均菌根侵染率为26.7%~95.8%, 菌种RI对镧-铅复合欺压泥土的生态恰当性优于CE, 菌根侵染率随复合欺压进度的加多而显赫裁减.
(2) 跟着泥土中镧-铅复合欺压含量的加多, 玉米植株生物量和矿质营养元素摄取显赫裁减, 植株C:P和N:P显赫加多.
(3) 接种AM真菌显赫促进了镧-铅复合欺压泥土上玉米的滋长, 改善了植株的营养现象, 特地是加多了玉米对P的摄取, 显赫裁减了植株C:P和N:P.
(4) 玉米植株内La、Pb含量跟着泥土镧-铅复合欺压含量加多而加多; 接种AM真菌显赫加多了3种进度镧-铅复合欺压泥土中玉米根部的Pb含量激情文学, 而裁减了地上部的Pb含量, 显赫扼制Pb从根部向地上部的转运; AM真菌对玉米植株La含量和转运率的影响与泥土中镧-铅复合欺压物的含量商酌.